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臺灣的球背象鼻蟲家族
(這篇文章已經被閱讀了 3779 次) 時間：2016/12/11 11:27:41am 來源：love昆蟲
[LIKE=范佳翔;tianyoher;D計畫;joecool;timmy;Jackie1918;chang;就愛兜鍬;源;chang06;LFP;tonnage;kuwata;oba72367r;龍牙;=LIKE][這篇文章最後由love昆蟲在 2017/02/10 09:44:04pm 第 2 次編輯]
象鼻蟲是多樣性很高的一個類群，全世界已經被命名的象鼻蟲超過六萬種，而球背象鼻蟲類，是其中相當特別的一個類群，牠們主要分布於菲律賓群島，也有些種類分佈在臺灣的綠島及蘭嶼，而日本較南方的小島也分佈著這類象鼻蟲。球背象鼻蟲都有著非常堅硬的翅鞘，牠們的後翅已經退化，不具有飛行能力。
當日籍博物學家鹿野忠雄第一次發現蘭嶼的球背象鼻蟲後，隔沒多久便提出將華萊士線向北修正說法，因為他認為，蘭嶼的球背象鼻蟲與菲律賓呂宋島產的球背象鼻蟲類似，且認為牠們無法透過海水漂洋過海，又不具有飛行能力，且鄰近的台灣本島也沒有分佈球背象鼻蟲的蹤跡，故提出這個說法。
臺灣共有七種球背象鼻蟲，分別為：
Pachyrhynchus insularis Kano, 1929 白點球背象鼻蟲
Pachyrhynchus yamianus Kano, 1929 斷紋球背象鼻蟲
Pachyrhynchus sarcitis Behrens, W., 1887 大圓斑球背象鼻蟲
Pachyrhynchus sonani Kôno, 1930 條紋球背象鼻蟲
Pachyrhynchus tobafolius Kano, 1929 小圓斑球背象鼻蟲
Metapocyrtus immeritus (Boheman, 1845) 紅足銹象鼻蟲
Eupyrgops waltonianus (Adams, 1848) 碎斑硬象鼻蟲
牠們只分佈在蘭嶼及綠島地區，而在2009年修訂的台灣地區保育類昆蟲的名錄中，也將五種Pachyrrhynchus屬的象鼻蟲以及碎斑硬象鼻蟲增列為珍貴稀有的保育類昆蟲。
關於球背象鼻蟲的傳說，相傳達悟族的男人會將球背象鼻蟲捏碎，若能捏碎就能得到幸福，所以球背象鼻蟲又有了另外一個稱號「幸福蟲」，傳說終究只是傳說，以前的達悟族人是否會以這點來評斷是否能得到幸福這早已不可考，但可以確定的是，現行法律是不允許捏碎牠們的。
球背象鼻蟲牠們的幼蟲以寄主植物的根部為食，待取得足夠的能量後便會在土裡化蛹、羽化，而牠們的成蟲又以相同的寄主植物的葉子為食，又因為牠們不具有長距離移動的能力，所以球背象鼻蟲終其一生離不開牠們的寄主植物。
不同種類的球背象鼻蟲對寄主植物的愛好各有不同，在上次到蘭嶼的觀察之旅中，我只找到了三種球背象鼻蟲，分別是小圓斑球背象鼻蟲、大圓斑球背象鼻蟲以及條紋球背象鼻蟲，其中以小圓斑球背象鼻蟲的數量最多，且發現兩種寄主植物，分別為血桐(Macaranga tanarius)以及蘭嶼水絲麻(Maoutia setosa)，而大圓斑球背象鼻蟲是在菲律賓火筒樹(Leea guineensis)上發現，條紋球背象鼻蟲則是在茄苳(Bisxhofia javanica)上發現，牠們喜好躲藏於葉背處，找到寄主植物後，低下頭來不難發現牠們的蹤跡。
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數量最多的小圓斑球背象鼻蟲
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棲息在蘭嶼水絲麻上的個體
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球背象鼻蟲時常像這樣躲在葉背
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老化的小圓斑球背象鼻蟲
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大圓斑球背象鼻蟲
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條紋球背象鼻蟲
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紅足銹象鼻蟲
蘭嶼的球背象鼻蟲身上的花紋的功能是什麼？林仲平教授的研究團隊以小圓斑球背象鼻蟲、碎斑硬象鼻蟲以及共域及不共域的斯文豪氏攀蜥(Japalura swinhonis)作為實驗材料，將球背象鼻蟲身上的花紋塗黑，並比對經過塗色處理以及未塗色處理的球背象鼻蟲受到攻擊的狀況，結果發現，共域的斯文豪氏攀蜥去攻擊經過塗色處理的個體的機率高於未經塗色處理的個體，而不共域的斯文豪氏攀蜥攻擊未經塗色處理的個體的比例則較共域的斯文豪氏攀蜥高，此實驗說明了球背象鼻蟲身上的花紋具一定程度影響掠食者的行為。
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蘭嶼產的斯文豪氏攀蜥
Doliops這屬的天牛與球背象鼻蟲間有擬態的情形出現，牠們的身上有著與特定種類球背象鼻蟲非常相近的花紋，讓掠食者誤以為牠們也跟球背象鼻蟲一樣不好吃，近而躲避天敵。而臺灣僅有一種Doliops屬的天牛，為偽硬象天牛(Doliops similis)，擬態的對象為斷紋球背象鼻蟲。但偽硬象天牛雖然外型擬態為斷紋球背象鼻蟲，但行為上卻完全不同，偽硬象天牛具有非常良好的飛行能力，不像球背象鼻蟲只能以步行移動。
參考資料：
楊曼妙、石憲宗、楊傳枝-1999-蘭嶼的幸福蟲
林務局-2010-臺灣地區保育類野生動物圖鑑
陳俊憲-2008-臺灣昆蟲誌(探索「人之島」蘭嶼採集紀行)
丸山宗利-2015-きらめく甲虫
Hui-Yun Tseng, Chung-Ping Lin , Jung-Ya Hsu, David A. Pike, Wen-San Huang-2014-The Functional Significance of Aposematic Signals: Geographic Variation in the Responses of Widespread Lizard Predators to Colourful Invertebrate Prey
備註：
華萊士線是指在生物地理學上，華萊士發現婆羅洲產的生物與印尼的蘇拉威西島、峇里島及龍目島的生物有蠻大的不同，而再兩地之間設一假想的線，稱為華萊士線，華萊士線以西的生物相與東南亞較接近，而華萊士線以東的生物相則與新幾內亞的較接近。
| tianyoher |
發表於： 2016/12/22 04:05:20pm
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[LIKE=love昆蟲;=LIKE]蘭嶼的球背象鼻蟲身上的花紋的功能是什麼？球背象鼻蟲身上的花紋會一定程度影響掠食者的行為嗎？
在古早時代，也許蘭嶼上的球背象鼻蟲並不具有如此鮮豔的體色，而且此蟲飛行能力不佳，所以演化出了堅硬的外殼來保護自己。球背象鼻蟲在天擇的過程中，隨機條件下其中某個製造體色的基因發生變化，因而產生少數體色鮮豔的族群；而斯文豪氏攀蜥在獵食中發現顏色鮮豔的球背象鼻蟲外殼太硬難以消化而吐出，進而減少被攻擊捕食的機會，使得顏色鮮艷的族群存活率提高而逐漸茁壯起來。一段長時間以後，體色不夠鮮明的族群在生存壓力下於是慢慢被淘汰，最後就僅剩下體色鮮艷的族群，而斯文豪氏攀蜥也經由演化過程認知到體色鮮艷的球背象鼻蟲並不是合適的食物。但是因為蘭嶼是封閉的生物圈，對共域的斯文豪氏攀蜥而言，體色變異的個體(如實驗中被塗黑的實驗對象)反而會造成被攻擊的機會增加；對不共域(如來自台灣本島)的斯文豪氏攀蜥而言，體色鮮艷反而過於醒目而容易形成攻擊目標。
前揭所述稱為adaptive coloration，其實國外(DONALD W. KAUFMAN,1974)曾進行過類似的實驗(Adaptive Coloration in Peromyscus polionotus: Experimental Selection by Owls)，只不過對象是沙灘鼠與貓頭鷹，在「動物的武器」(臉譜出版)這本書中有簡短的介紹。
有錯請指正 |
 頂部 |
| love昆蟲 |
發表於： 2016/12/22 07:56:27pm
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下面引用由tianyoher在 2016/12/22 04:05:20pm 發表的內容：
蘭嶼的球背象鼻蟲身上的花紋的功能是什麼？球背象鼻蟲身上的花紋會一定程度影響掠食者的行為嗎？
在古早時代，也許蘭嶼上的球背象鼻蟲並不具有如此鮮豔的體色，而且此蟲飛行能力不佳，所以演化出了堅硬的外殼 ...
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我覺得您說的比較奇怪的地方是，如果斯文豪氏攀蜥發現顏色鮮豔的個體不好吃而沒有去吃，同樣的，牠也會發現顏色不鮮豔的個體也不好吃，因為牠們身體的硬度是一樣的啊！而球背象鼻蟲是屬於菲律賓系的象鼻蟲，在菲律賓許多島嶼也都有球背象鼻蟲，其中不泛和蘭嶼的球背象鼻蟲花紋相似，而斯文豪氏攀蜥僅產於台灣，我不是很確定菲律賓的那些球背象鼻蟲也都有類似的天敵。 |
| 頂部 |
| Roy890026 |
發表於： 2016/12/22 09:41:19pm
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| [LIKE=love昆蟲;tianyoher;=LIKE]也許同樣都具有硬殼，但是掠食者對於顏色鮮艷的個體會有較深刻的印象，因此較不會誤食，雖然不鮮艷的個體也很難吃，卻不容易被掠食者記得，下次被誤食的機率也比較大，這會使鮮豔個體的存活率提升，不鮮艷的下降，也是天擇的一部分，就像胡蜂科，雖然都具有螫針，但大多品種都顏色鮮豔，較少見到樸素的種類。順便一提，菲律賓也有許多飛蜥科的成員，例如斑帆蜥Hydrosaurus pustulatus，與各位分享。 |
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| tianyoher |
發表於： 2016/12/22 11:27:19pm
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[LIKE=chang06;=LIKE][這篇文章最後由tianyoher在 2016/12/23 08:32:05am 第 1 次編輯]
下面引用由love昆蟲在 2016/12/22 07:56:27pm 發表的內容：
我覺得您說的比較奇怪的地方是，如果斯文豪氏攀蜥發現顏色鮮豔的個體不好吃而沒有去吃，同樣的，牠也會發現顏色不鮮豔的個體也不好吃，因為牠們身體的硬度是一樣的啊！而球背象鼻蟲是屬於菲律賓系的象鼻蟲，在菲 ...
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關於斯文豪氏攀蜥的問題，依據台態台灣季刊第24期黃文山先生所著「蘭嶼12種常見爬行動物食性及生態簡介」一文中，蘭嶼有斯文豪氏攀蜥等12種爬蟲類(在蘭嶼與綠島的野外觀察中，經常可以發現斯文豪氏攀蜥與球背象鼻蟲在棲地中同時出現，或甚至棲息在同一棵植株上)，這些爬蟲類、鳥類(如蘭嶼角鴞、棕耳鵯等)多以昆蟲為食物；事實上，縱使球背象鼻蟲的鞘翅無比堅硬，也非毫無天敵可言。
對同域的掠食者而言，在球背象鼻蟲演化的過程中，具鮮豔體色的族群也許一開始僅佔少數，而掠食者遇到顏色不鮮豔的個體，同樣也會發現一樣難以下嚥。但是掠食者日後學會辨識那些具鮮豔體色的獵物並不好吃，這樣的信號連結讓掠食者避免浪費精力在不能吃的獵物身上，因此具鮮豔體色者因而得以降低被攻擊捕食的機會。那麼為什麼掠食者無法學會辨識那些不具鮮豔體色的象鼻蟲也同樣不好吃呢？或許與其他昆蟲外型上的類似，不足以讓掠食者迅速區分是否為捕食對象吧！比如說，具鮮豔體色的象鼻蟲被誤食的機率為10%，不具鮮豔體色的象鼻蟲被誤食的機率可能達50%，這一點點的差異，足以導致具鮮豔體色的族群在面臨生存壓力時占有些許優勢。換句話說，球背象鼻蟲不論是否具鮮豔體色，都同樣難以下嚥，但在面對掠食者時，具鮮豔體色的個體在掠食者觀望未發動攻擊之際(習得的經驗)，比較能夠順利脫逃。整體而言，就算球背象鼻蟲擁有堅硬外殼的，體色的差異卻決定了牠們是否容易被掠食者攻擊捕食。但對不同域的掠食者而言，因為欠缺類似的信號連結，前述演化出來的優勢，反而成了生存上的負擔。
另外，根據國立自然科學博物館2012年7月中旬前往菲律賓呂宋島的馬德雷山脈和中央山脈山區的探查報告，當地亦發現不少球背象鼻蟲類，有些同地點的球背象鼻蟲雖然斑紋顏色不同，回臺灣分析之後卻發現是同種，當地也有一些跟球背象鼻蟲十分類似的長吻象鼻蟲，甚至還有長得像球背象鼻蟲的蟋蟀(Scepastus sp.)，不僅斑紋類似，連走路都像象鼻蟲步行的模樣，這些都足以證明即使生態環境不同，掠食者各異，具鮮豔體色的族群在演化上的確占有優勢，而不具鮮豔體色的族群終將面臨淘汰。因此如果把版主本文中所提到的實驗拿到菲律賓重複做一次，相信依然會有相似的答案。
至於蘭嶼銹象鼻蟲與白點球背象鼻蟲的體色與花紋較不起眼，沒有走上球背象鼻蟲演化相同的路子，或許與牠們偽裝的防禦機制有關，在此就不討論了。
以上是在下粗淺的認識，有待各位先進指正
國立自然科學博物館探查報告網址如下
http://web2.nmns.edu.tw/PubLib/NewsLetter/102/305/a-1.pdf
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| beetles1000 |
發表於： 2016/12/23 01:14:37pm
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[LIKE=tianyoher;love昆蟲;=LIKE]補充一下：
斷紋球背象鼻蟲會在拎樹藤Epipremnum formosanum）上被發現
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（照片有點糊...）
白點球背象鼻蟲為蘭嶼最稀少的象鼻蟲，可能以茄苳為食
另外
日本南方島嶼的球背象鼻蟲クロカタゾウムシ（kurokatazou mushi）（Pachyrrhynchus infernal）
棲息於八重山群島（石垣島、西表島）
其實在當地並不是天然記念物（保育物種）
反而算是農業害蟲，因為他成幼蟲會取食鳳梨、地瓜，血桐也會取食
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我印象中，在八重山群島的掠食者也會避免食用這種球背象鼻蟲
這樣看起來 似乎除了花紋以外 外型上也有識別性
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| 施欣言 |
發表於： 2017/02/09 10:52:57pm
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[LIKE=love昆蟲;=LIKE]剛剛在搜尋球背象鼻蟲相關的文章
發現您的屬名有誤喔~
應該是Pachyrhynchus 不是Pachyrrhynchus
您多了個r了
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| love昆蟲 |
發表於： 2017/02/10 09:46:25pm
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[LIKE=施欣言;=LIKE]
下面引用由施欣言在 2017/02/09 10:52:57pm 發表的內容：
剛剛在搜尋球背象鼻蟲相關的文章
發現您的屬名有誤喔~
應該是Pachyrhynchus 不是Pachyrrhynchus
您多了個r了
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謝謝，已更正
順帶一提，綠島產的條紋球背象鼻蟲已經獨立為一個新種了
學名為:Pachyrhynchus jitanasaius |
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