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 Author-SA 




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  [這篇文章最後由Author-SA在 2022/11/24 12:57:01pm 第 3 次編輯]=A)
最近剛準備開始養兜蟲,K?B$iJ
看了一些資料和文獻,=bB
看著看著就對兜蟲的演化史突然起了興趣,MH#Q^9
所以稍微做了點功課,}Y
以下就是這幾天整理出來的看法,wmP0
有興趣的朋友就當看小說一樣輕鬆看就好吧。^H7-
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演化分類簡介//f^U}
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   Dynastini(兜蟲亞科)有學者將其定義為單系群,但大方向來看可簡單分為兩條演化支──亞洲和美洲線;另有人透過DNA鑑定將其區分為3條,個人不喜歡分這麼細,感覺是演化學或分類學的問題。EZ#s
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出處:Phylogeny and systematics of the giant rhinoceros beetles (Scarabaeidae: Dynastini)      J. Mark Rowland  Kelly B. MillerG
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   亞洲線包含圖中綠色部分,主要有E屬、@&{a
姬兜、南洋;美洲線包含圖中藍色部分,有M|1
屬、D屬和G屬。兩線看上去功能相似,但基因上kA%e
落差巨大,很有可能是趨同演化的結果,最早或PTS/
許確實是同一個祖先,但在某個時期分開,並且#hv
發生了相似的演化關係,如下圖所示。><
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 在這邊我將亞洲的共同祖先簡稱為AS;美洲的共同祖先簡稱為Am}zA
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As演化出C、E、X(姬兜)屬,Am則演化出M、D、G屬,但是否有最早的共同祖先卻很難猜測。Y=^f
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外型&特徵N
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   以生物的功能性來分類,個人認為美洲和亞洲線都各自朝向三個方向發展,分別為以主動攻擊對方來嚇退掠食者、大體型或近距離特化來保護自己、和同類發展不同的習性來離群索居。vW{S>W
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   根據生物最常做出的Fight or flight反應,戰鬥和逃跑往往佔了多數,其中,D屬和C屬的大兜就屬於特化戰鬥方面的種類,雖然外型不相同,但功能上都是以攻擊對手為主要演化,並且幼蟲特別凶狠的個性也驗證了兩屬的演化方向很相似。而G屬和E屬則是往逃跑方面發展,因為無法在體型或繁殖能力…方面勝過同類,選擇離群索居,從而達到減少競爭者以增加生存機率的目標。67
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   M屬和X屬(姬兜)則是往防禦方向演化,M屬很明顯是藉由大體型嚇退掠食者;X屬則是將力量集中到特別近的距離,讓掠食者難以捕抓,並且縮小體型來降低被發現的機率。這兩種的分類不太好定義,特徵也不是很明顯,但我個人還是將其分到同一類,主要是因為自然界中有許多物種並不局限於F or F的方式,而會演化出獨特的防禦機制,比如很多鍬形蟲會裝死、世界最硬的甲蟲、會放屁的甲蟲…而這些物種大多有一個共同特徵─—被動式防禦,只有遇到危險才會展現出來的特色;加上這兩類在種的數量上很多,代表他們算是當下演化顯學的一支,所以我才將這兩屬分到同一類。#}ToIG
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   還有部分物種分類更特化一點,比如獨角仙御三家(獨角仙、大衛獨角仙、雲頂兜)、原E屬的三角兜、神馬大兜…我認為算是獨立演化的分支,或者過去從某個大屬裡頭獨立分化出去的,從分子生物學可能可以看出一些其他親源證據,但是我對那方面不熟,也沒有能力去探討,所以這邊暫不討論。%
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   而以外觀上來判斷,不同屬會有各自的特色,其外觀特徵個人大致區分為6項如下:XeE
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1.頭角前端分岔'qU/eX
2.頭角中間突起:k2
3.頭角末端突起CJX:
4.胸角個數F]H.
5.胸角發達程度Me|
6.胸角前端分岔]CJ~
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以下針對各屬各特徵進行分類整理。g
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   當然這些並不是嚴謹的分類,之所以採用這些是因為寵物玩家主要在意這些項目,並且還有上述提到的獨角仙等屬並無放入,也是因為個人認為太過專於某項特化的物種通常不會變成主流,例如:熊貓。9
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   從表中應該可以看出一些趨同演化的端倪,例如:G屬和E屬的胸角很難單純用中間和兩側來形容,但是其他屬可以;D屬和C屬胸角雖然方向不同,但都很發達;M屬和X屬頭角前端較相似,其他幾屬幾乎沒有分岔。Q/4
   但是以上特徵都不是我演化分類的主因,最直接的證據是由眾多蟲友對幼蟲的飼育經驗裡得來的,以下幾點是我爬文多天以來看到,公認可參考的大方向重點:W2M
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1.D屬和C屬對於環境變化較敏感,喜歡偏生的食材,且幼蟲神經質比率高/0cRO6
2.G屬和E屬普遍怕熱,體質較虛弱3KP
3.M屬和X屬相對好生好養,喜歡吃腐度較高的食材zjT(G
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以上綜合接下來要討論的DNA方面,才讓我認為該分為亞洲和美洲兩線。8UM
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基因分析kCi
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   目前收集到的DNA資訊有獨角仙、神馬大兜、南洋大兜(CA)、巨無霸姬兜、海神大兜、撒旦大兜、美東白兜、長戟利奇亞種DHL、亞克提恩大兜。並不完整,但暫時堪用,配合網路上能蒐集到的混種資訊已足夠做出許多推測。x@ro
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   首先來看到非常不正義的名詞──混種,目前已知的混種案例如下:V2
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1.海神X長戟DHH$&3S
https://www.facebook.com/791236434373750/posts/1248504035313652/^
2.(墨西哥X長戟)X美西ZQYcYc
https://blog.xuite.net/ttc1104/twblog/120151343Uu?t5d
3.台灣獨角仙X黑金剛姬兜(只有交配)JD5{
https://blog.xuite.net/fuchienpo/twblog/128510514G
4.墨西哥X長戟DHHCDKPcx
美西X長戟DHH#x5s=
http://insectboard.no-ip.org/gods/cgi-bin/topic.cgi?forum=1&topic=19983&start=24&show=0,%+KAh
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   除了獨角仙和姬兜的混種以外,其他案例皆有後代產生,甚至具備繁衍下一代的能力(請見案例1),我相信一定還有類似的人做這種實驗,但可能因社會壓力或其他政治正確的因素不敢公開,真的很可惜,以下就個人觀點分析一些基因方面的相似性。?bVGk
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   首先,大部分混種者都會選用同屬的物種來測試,例如:這些案例都是D屬(可能也是因為帥吧),這是很容易猜想的方式,因為同屬親緣關係較近是不爭的事實;然而,若從DNA方面來看,大部分Dynastini亞科中的物種其實可簡單粗暴的被分為兩類,1. 9+XY和2. 8+XY。Sg
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   這邊要再次聲明,因為資料不齊全,所以有發現例外很正常,但是目前我看見的兜蟲都只有10或9對染色體,性染色體和人類類似,以XY作為性別判斷標準;接下來,是最令我感到奇特的部分,首先看到第4組案例,美西X DHH的組合,美西、墨西哥、美東等白兜較為相似,所以我用美東(8+XY)代表,DHH和DHL相似,則用DHL(8+XY)代替,美西X DHH ≒ 美東X DHL,染色體對數相同,後代應為(8+XY)沒問題。但是海神是(9+XY),而第1組案例的海神X DHH竟然還能生出後代,而且累了3代?!?*DWub
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   如果各位還不是很能理解這案例的奇怪程度,那我舉個最簡單的例子,唐氏症=21號多一條、巴陶氏症=13號多一條、透納氏症 = 少一條X。無論哪一種都是重大的遺傳疾病,就算沒有產生疾病,還有更直接的例子──騾子;無論是父親是馬還是驢,騾子的染色體是63條,因此〝大多〞是無生育能力的。當然凡事都有例外,就在這裡:^Z|
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https://www.masters.tw/104031/%E9%A8%BE%E5%AD%90%E9%9B%A2%E5%A5%87%E7%94%9F%E5%AD%90o([2u
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   回到主題,請參照以下的列表來閱讀本段內容,正如剛才所說,兜蟲分為1. 9+XY和2. 8+XY兩種,我想很多人還記得生物課本上,Y染色體總是畫成半個蝴蝶結的形狀,這是因為Y的長度較短,所以特別區分;而這種特徵到了兜蟲上就更明顯,很多種類的兜蟲Y染色體都會標註P,那是因為那些Y實在過短,看起來就像是一個點,所以稱為P。#$t(
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   為什麼要談到這個呢? 請看列表中的D屬,DHH和美東(D.granti)、美西(D.tityus)雖然是8+XY,但是下面的撒旦和海神是9+XY,並且Y染色體和巨無霸姬兜、亞克提恩一樣是屬於P的形式;不過我相信大部分人聽到亞克X海神會比海神X DHH更驚訝,當然僅從性染色體方面考量是有所欠缺的,但這是否意味著物種之間的親緣關係與基因上相近並不相等?8ct(mN
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出處:A South American Origin of the Genus Dynastes (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) Demonstrated by Chromosomal Analyses B. Dutrillaux, A.-M. Dutrillaux Ob2_
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出處:The Mitochondrial Genomes of 18 New Pleurosticti (Coleoptera:Scarabaeidae) Exhibit a Novel trnQ-NCR-trnI-trnM Gene Rearrangement and Clarify Phylogenetic Relationships of Subfamilies within ScarabaeidaeZ
Sam Pedro Galilee Ayivi , Yao Tong?m+j;9
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   另外,從上表內可觀察到ND2這段基因中,Ccc和Xg起始基因都是ATT,Dhh為GTC,Mee為ATC;由此可以看出三者的遠近關係,光由相同的數量來看,M屬和亞洲的C屬、X屬關係又更近一些,D屬則是較為接近M屬,但是光由外表上看起來,C和X的相似度想必不會高於D和X吧。'
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   接著,請參考下面的圖表,是某位研究者以基因定序方式整理出來的親緣關係,文中將一些物種分為3個演化支(clade),分別為木犀金龜亞族(Xylotrupina):獨角仙、雲頂兜、大衛獨角仙、X屬姬兜;南洋亞族(Chalcosmina):南洋大兜CC、CA、E屬五角兜、B屬三角兜(舊E屬)、Haploscapanes Barbarossa(澳洲犀角金龜?);和長戟亞族(Dynastina):G屬、D屬、M屬。,
                                           PS:中文名稱我找不到是隨便取的yH
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出處:Cretaceous origin of giant rhinoceros beetles (Dynastini; Coleoptera) and correlation of their evolution with the Pangean breakup Haofei Jin, Takahiro YonezawacB8u
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                                 Xi
   他是按照基因中相似比例去分類的,可性度理應相對較高,這邊請注意看到圖上的節點,節點的先後順序代表他認為演化發生分歧的先後;而在6號節點的位置,正是我認為的亞─美交界線,獨角仙可能是和姬兜屬併行演化而來,並且分化出大衛獨角仙,雲頂兜則是較為接近姬兜;隔著7號節點就是南洋大兜和E屬,南洋和被獨立出的B屬外觀上也比較接近,因此親緣較近,五角大兜和對岸翻譯為帕犀金龜屬的物種關係較近;但美洲的部分,G、M、D三屬卻被分類到同一亞族,因此,從基因層面上來看,美洲三屬的關係較近,亞洲三屬和獨角仙關係較近,並且有較多的分支。<e
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   而我個人會將亞洲整合的原因在於產地,C屬、E屬和X屬都分布在東南亞等地,獨角仙幾乎全是亞種,往多了算的親戚也只有雲頂跟大衛,反觀上述三屬都有不少種,因此被我統整為這三屬為主。bV=3"
   有耐心看到這邊的話,應該已經開始感到混亂,所以我簡單總結成以下幾點:VV
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1.DNA鑑定的結果顯示亞洲線(C、E、X)和美洲線(D、G、M)是相對親緣較遠,其中X屬和C、E屬又更遠。fCS`v
2.各種類間相似性可由幼蟲食性可略知一二,美洲線彼此的相似性(如:D和M)並不如和同種類的(如:D和C)高。w:+
3.海神X長戟 = (9+XY) X (8+XY),但依然可產生具繁殖能力的後代,基因上的差異或許並不能做為物種分類的主要依據。Z G(
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   綜合以上三點,我才會將甲蟲總分為兩大線(亞洲線、美洲線),並且每一線有三類趨同演化的結果。F@vge



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發表文章時間2022/11/06 07:44:19pm IP: 已設定保密[本文共 9286 位元組]  

 * 樹狀目錄
 主文章: 最近剛準備開始養兜蟲,看了一些資料和文獻,看著看著就對兜蟲的演化史突然起了興趣,所以稍微做 ...   作者:Author-SA 2022/11/06 
  回覆: 這位剛弗珛o了我其它的想法本人由衷的感謝 外加 實在讚 !!同時感謝論壇 各位蟲友 對 本人思想的 ...   作者:有誰賣甲蟲 2022/11/18 
  回覆: 真心建議所有的圖都要附來源   作者:love昆蟲 2022/11/23 
  回覆: 感謝蟲友的留言,附上出處後稍微修改了格式,但是論壇的介面還不是很熟悉,請各位多多包涵。   作者:Author-SA 2022/11/24 
  回覆: 這已經逼近小論文的程度了吧,連paper都有,雖然感覺好像不是生物學界那種專業的知識,但是很有 ...   作者:大劍兄 2022/11/25 

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