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[這篇文章最後由Author-SA在 2022/11/24 12:57:01pm 第 3 次編輯]&8\4z
最近剛準備開始養兜蟲，AO'B
看了一些資料和文獻，s
看著看著就對兜蟲的演化史突然起了興趣，@iOCu
所以稍微做了點功課，Ja
以下就是這幾天整理出來的看法，8Zc#<
有興趣的朋友就當看小說一樣輕鬆看就好吧。`
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演化分類簡介W
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Dynastini(兜蟲亞科)有學者將其定義為單系群，但大方向來看可簡單分為兩條演化支──亞洲和美洲線；另有人透過DNA鑑定將其區分為3條，個人不喜歡分這麼細，感覺是演化學或分類學的問題。bbwo
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出處：Phylogeny and systematics of the giant rhinoceros beetles
(Scarabaeidae: Dynastini) J. Mark Rowland Kelly B. Miller9L%
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亞洲線包含圖中綠色部分，主要有E屬、Q!3L5&
姬兜、南洋；美洲線包含圖中藍色部分，有MZdmw$6
屬、D屬和G屬。兩線看上去功能相似，但基因上sde
落差巨大，很有可能是趨同演化的結果，最早或&/B7
許確實是同一個祖先，但在某個時期分開，並且Lu` %
發生了相似的演化關係，如下圖所示。6sY0GJ
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在這邊我將亞洲的共同祖先簡稱為AS；美洲的共同祖先簡稱為AmjB'w
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As演化出C、E、X(姬兜)屬，Am則演化出M、D、G屬，但是否有最早的共同祖先卻很難猜測。z
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外型&特徵x
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以生物的功能性來分類，個人認為美洲和亞洲線都各自朝向三個方向發展，分別為以主動攻擊對方來嚇退掠食者、大體型或近距離特化來保護自己、和同類發展不同的習性來離群索居。j41t
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根據生物最常做出的Fight or flight反應，戰鬥和逃跑往往佔了多數，其中，D屬和C屬的大兜就屬於特化戰鬥方面的種類，雖然外型不相同，但功能上都是以攻擊對手為主要演化，並且幼蟲特別凶狠的個性也驗證了兩屬的演化方向很相似。而G屬和E屬則是往逃跑方面發展，因為無法在體型或繁殖能力…方面勝過同類，選擇離群索居，從而達到減少競爭者以增加生存機率的目標。Y?$t
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M屬和X屬(姬兜)則是往防禦方向演化，M屬很明顯是藉由大體型嚇退掠食者；X屬則是將力量集中到特別近的距離，讓掠食者難以捕抓，並且縮小體型來降低被發現的機率。這兩種的分類不太好定義，特徵也不是很明顯，但我個人還是將其分到同一類，主要是因為自然界中有許多物種並不局限於F or F的方式，而會演化出獨特的防禦機制，比如很多鍬形蟲會裝死、世界最硬的甲蟲、會放屁的甲蟲…而這些物種大多有一個共同特徵─—被動式防禦，只有遇到危險才會展現出來的特色；加上這兩類在種的數量上很多，代表他們算是當下演化顯學的一支，所以我才將這兩屬分到同一類。4!
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還有部分物種分類更特化一點，比如獨角仙御三家(獨角仙、大衛獨角仙、雲頂兜)、原E屬的三角兜、神馬大兜…我認為算是獨立演化的分支，或者過去從某個大屬裡頭獨立分化出去的，從分子生物學可能可以看出一些其他親源證據，但是我對那方面不熟，也沒有能力去探討，所以這邊暫不討論。:.PxAY
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而以外觀上來判斷，不同屬會有各自的特色，其外觀特徵個人大致區分為6項如下：LJW
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1.頭角前端分岔m<MC)
2.頭角中間突起pM<
3.頭角末端突起x"=Y6
4.胸角個數~
5.胸角發達程度~
6.胸角前端分岔0
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以下針對各屬各特徵進行分類整理。#N8
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當然這些並不是嚴謹的分類，之所以採用這些是因為寵物玩家主要在意這些項目，並且還有上述提到的獨角仙等屬並無放入，也是因為個人認為太過專於某項特化的物種通常不會變成主流，例如：熊貓。 z!\gz
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從表中應該可以看出一些趨同演化的端倪，例如：G屬和E屬的胸角很難單純用中間和兩側來形容，但是其他屬可以；D屬和C屬胸角雖然方向不同，但都很發達；M屬和X屬頭角前端較相似，其他幾屬幾乎沒有分岔。H
但是以上特徵都不是我演化分類的主因，最直接的證據是由眾多蟲友對幼蟲的飼育經驗裡得來的，以下幾點是我爬文多天以來看到，公認可參考的大方向重點：9
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1.D屬和C屬對於環境變化較敏感，喜歡偏生的食材，且幼蟲神經質比率高XD5
2.G屬和E屬普遍怕熱，體質較虛弱2fPW
3.M屬和X屬相對好生好養，喜歡吃腐度較高的食材;ZIAW'
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以上綜合接下來要討論的DNA方面，才讓我認為該分為亞洲和美洲兩線。I
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基因分析e7|95
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目前收集到的DNA資訊有獨角仙、神馬大兜、南洋大兜(CA)、巨無霸姬兜、海神大兜、撒旦大兜、美東白兜、長戟利奇亞種DHL、亞克提恩大兜。並不完整，但暫時堪用，配合網路上能蒐集到的混種資訊已足夠做出許多推測。O7W
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首先來看到非常不正義的名詞──混種，目前已知的混種案例如下：i;
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1.海神X長戟DHH+P
https://www.facebook.com/791236434373750/posts/1248504035313652/A{}
2.(墨西哥X長戟)X美西VZay
https://blog.xuite.net/ttc1104/twblog/120151343kDK84%
3.台灣獨角仙X黑金剛姬兜(只有交配)b:\0J
https://blog.xuite.net/fuchienpo/twblog/128510514R
4.墨西哥X長戟DHH;N
美西X長戟DHHc/ZmKF
http://insectboard.no-ip.org/gods/cgi-bin/topic.cgi?forum=1&topic=19983&start=24&show=05>
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除了獨角仙和姬兜的混種以外，其他案例皆有後代產生，甚至具備繁衍下一代的能力(請見案例1)，我相信一定還有類似的人做這種實驗，但可能因社會壓力或其他政治正確的因素不敢公開，真的很可惜，以下就個人觀點分析一些基因方面的相似性。84i0
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首先，大部分混種者都會選用同屬的物種來測試，例如：這些案例都是D屬(可能也是因為帥吧)，這是很容易猜想的方式，因為同屬親緣關係較近是不爭的事實；然而，若從DNA方面來看，大部分Dynastini亞科中的物種其實可簡單粗暴的被分為兩類，1. 9+XY和2. 8+XY。F
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這邊要再次聲明，因為資料不齊全，所以有發現例外很正常，但是目前我看見的兜蟲都只有10或9對染色體，性染色體和人類類似，以XY作為性別判斷標準；接下來，是最令我感到奇特的部分，首先看到第4組案例，美西X DHH的組合，美西、墨西哥、美東等白兜較為相似，所以我用美東(8+XY)代表，DHH和DHL相似，則用DHL(8+XY)代替，美西X DHH ≒ 美東X DHL，染色體對數相同，後代應為(8+XY)沒問題。但是海神是(9+XY)，而第1組案例的海神X DHH竟然還能生出後代，而且累了3代?!?WB
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如果各位還不是很能理解這案例的奇怪程度，那我舉個最簡單的例子，唐氏症=21號多一條、巴陶氏症=13號多一條、透納氏症 = 少一條X。無論哪一種都是重大的遺傳疾病，就算沒有產生疾病，還有更直接的例子──騾子；無論是父親是馬還是驢，騾子的染色體是63條，因此〝大多〞是無生育能力的。當然凡事都有例外，就在這裡：]^^WF
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https://www.masters.tw/104031/%E9%A8%BE%E5%AD%90%E9%9B%A2%E5%A5%87%E7%94%9F%E5%AD%909
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回到主題，請參照以下的列表來閱讀本段內容，正如剛才所說，兜蟲分為1. 9+XY和2. 8+XY兩種，我想很多人還記得生物課本上，Y染色體總是畫成半個蝴蝶結的形狀，這是因為Y的長度較短，所以特別區分；而這種特徵到了兜蟲上就更明顯，很多種類的兜蟲Y染色體都會標註P，那是因為那些Y實在過短，看起來就像是一個點，所以稱為P。Ek{WN
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為什麼要談到這個呢? 請看列表中的D屬，DHH和美東(D.granti)、美西(D.tityus)雖然是8+XY，但是下面的撒旦和海神是9+XY，並且Y染色體和巨無霸姬兜、亞克提恩一樣是屬於P的形式；不過我相信大部分人聽到亞克X海神會比海神X DHH更驚訝，當然僅從性染色體方面考量是有所欠缺的，但這是否意味著物種之間的親緣關係與基因上相近並不相等?[=
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出處：A South American Origin of the Genus Dynastes (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) Demonstrated by Chromosomal Analyses
B. Dutrillaux, A.-M. Dutrillaux
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出處：The Mitochondrial Genomes of 18 New Pleurosticti (Coleoptera:Scarabaeidae) Exhibit a Novel trnQ-NCR-trnI-trnM Gene Rearrangement and Clarify Phylogenetic Relationships of Subfamilies within Scarabaeidaevj
Sam Pedro Galilee Ayivi , Yao Tong/bnC6
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另外，從上表內可觀察到ND2這段基因中，Ccc和Xg起始基因都是ATT，Dhh為GTC，Mee為ATC；由此可以看出三者的遠近關係，光由相同的數量來看，M屬和亞洲的C屬、X屬關係又更近一些，D屬則是較為接近M屬，但是光由外表上看起來，C和X的相似度想必不會高於D和X吧。s'
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接著，請參考下面的圖表，是某位研究者以基因定序方式整理出來的親緣關係，文中將一些物種分為3個演化支(clade)，分別為木犀金龜亞族(Xylotrupina)：獨角仙、雲頂兜、大衛獨角仙、X屬姬兜；南洋亞族(Chalcosmina)：南洋大兜CC、CA、E屬五角兜、B屬三角兜(舊E屬)、Haploscapanes Barbarossa(澳洲犀角金龜?)；和長戟亞族(Dynastina)：G屬、D屬、M屬。Qq"
PS：中文名稱我找不到是隨便取的.0&
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出處：Cretaceous origin of giant rhinoceros beetles (Dynastini; Coleoptera) and correlation of their evolution with the Pangean breakup
Haofei Jin, Takahiro YonezawalmC
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他是按照基因中相似比例去分類的，可性度理應相對較高，這邊請注意看到圖上的節點，節點的先後順序代表他認為演化發生分歧的先後；而在6號節點的位置，正是我認為的亞─美交界線，獨角仙可能是和姬兜屬併行演化而來，並且分化出大衛獨角仙，雲頂兜則是較為接近姬兜；隔著7號節點就是南洋大兜和E屬，南洋和被獨立出的B屬外觀上也比較接近，因此親緣較近，五角大兜和對岸翻譯為帕犀金龜屬的物種關係較近；但美洲的部分，G、M、D三屬卻被分類到同一亞族，因此，從基因層面上來看，美洲三屬的關係較近，亞洲三屬和獨角仙關係較近，並且有較多的分支。i
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而我個人會將亞洲整合的原因在於產地，C屬、E屬和X屬都分布在東南亞等地，獨角仙幾乎全是亞種，往多了算的親戚也只有雲頂跟大衛，反觀上述三屬都有不少種，因此被我統整為這三屬為主。>y>Z
有耐心看到這邊的話，應該已經開始感到混亂，所以我簡單總結成以下幾點：d-sdK~
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1.DNA鑑定的結果顯示亞洲線(C、E、X)和美洲線(D、G、M)是相對親緣較遠，其中X屬和C、E屬又更遠。?5X({
2.各種類間相似性可由幼蟲食性可略知一二，美洲線彼此的相似性(如：D和M)並不如和同種類的(如：D和C)高。w}m\
3.海神X長戟 = (9+XY) X (8+XY)，但依然可產生具繁殖能力的後代，基因上的差異或許並不能做為物種分類的主要依據。1#twn
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綜合以上三點，我才會將甲蟲總分為兩大線(亞洲線、美洲線)，並且每一線有三類趨同演化的結果。_
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